sábado, 11 de octubre de 2014

Histología del sistema nervioso (parte 1)


 
Para introducirnos en el sistema nervioso es importante el conocimiento de las disciplinas básicas de la medicina, de este modo, para este capítulo haré una breve descripción de los aspectos que considero más importantes sobre la histología del sistema nervioso.

En el cuerpo de los perros y gatos existen principalmente dos sistemas coordinadores o integradores que reaccionan al estímulo con la respuesta, uno es el sistema endócrino y el otro es el sistema nervioso. El sistema endócrino es de funcionamiento lento si lo comparamos con el sistema nervioso que es muy veloz y lleno de células altamente especializadas. Por sistema nervioso vamos a entender a todo aquel tejido que intervenga en el proceso de sensación, movimiento, propiocepción, reflejo y demás actividades que realiza el mismo, éstas van desde actividades muy básicas como un arco reflejo, hasta procesos complicados de integración cognitiva.

La célula nerviosa, la neurona, tiene características muy especiales; una de ellas es la irritabilidad y la otra la conductibilidad.

La irritabilidad es la capacidad de una célula para reaccionar a estímulos.

La conductibilidad es la capacidad de una célula para transmitir los efectos de la estimulación hacia otras partes de la célula y a otras células.

 Las células se excitan o irritan de manera fácil, lo que genera una onda exitatoria o impulso nervioso. Los receptores transforman los estímulos en energía y de este modo van y vienen las señales. Algunas neuronas son neurosecretoras (transmiten mediante o valiéndose de hormonas).

A grandes rasgos el sistema nervioso de los perros y gatos se divide en el sistema nervioso periférico (SNP) conformado por nervios y ganglios y el  sistema nervioso central (SNC), conformado a su vez por el encéfalo y la médula espinal. La mayoría de las células se ubican en el sistema nervioso central, y estas por sus características se dice que son histológicamente muy especializadas debido a que están muy empaquetadas e interconectadas (sinapsis o unión). Son demasiadas las uniones y las células, a esto se le atribuye parte de su complejidad.

En el sistema nervioso central los cuerpos celulares por lo general están en núcleos agrupados y tienen prolongaciones o fibras nerviosas de una parte u otra fromando un fascículo o cordón.

El sistema nervioso periférico es todo aquello que no está en el encéfalo o médula, o sea, ganglios, plexos, nervios periféricos (craneales y medulares). Los nervios que  salen con información del sistema nervioso central son llamados eferentes o motores y los nervios que llevan la información al sistema nervioso central son llamados aferentes o sensitivos, por lo general, éstos están entremezclados.

Además de neuronas existen otro tipo de células en el sistema nervioso que sirven de sostén (glías), la neuroglia y el tejido conectivo que foman las meninges.

Neurohistología

En general las células que integran el sistema nervioso las podemos dividir en dos grandes grupos que serán las neuronas o células nerviosas y las células gliales o de apoyo.

Neuronas (células nerviosas): estas células tienen un cuerpo o soma con un núcleo  y citoplasma denominado pericarion, tiene prolongaciones denominadas dendritas y una de ellas, larga, que se conoce como axón, que a veces tiene ramificaciones a lo largo de su trayecto llamadas colaterales.  Las neuronas cambiarán de nombre de acuerdo a su ubicación, forma, función o descubridor. De tamaño son muy variables de 4um hasta 125um aproximadamente. El núcleo es redondo y central y posee un nucléolo grande. El pericarion varía según la función y tipo de células, por lo general es de forma poligonal y tiene todos los organelos de una célula normal con lo que sintetiza proteínas citoplasmáticas y otros constituyentes esenciales los cuales se distribuyen en la totalidad de la neurona para su conservación y función. El más notorio de los organelos es la sustancia cromófila o cuerpos de Nissl.

La sustancia de Nissl (sustancia cromófila, ergastoplasma): son grupos basófilos que contienen RNA; tiene el retículo endoplasmático rugoso (Se componen de ribonucleoproteinas unidas a la membrana) que se encarga de la síntesis de sustancias; y el retículo endoplasmático liso que sirve de almacén de calcio, como en las células musculares.  Estos no solo se encuentran en el cuerpo celular sino en las dendritas, no así en el cono axónico.


Aparato de Golgi: se teoriza que es el lugar de recepción de productos de la síntesis de la sustancia de Nissl para potenciar una actividad de síntesis adicional; se cree que aquí es donde se enlazan los carbohidratos a las proteínas (para formar glucoproteínas). Podría ser que las vesículas que aquí se forman sean el origen de las que finalmente se ofertan a nivel sináptico.

Neurofibrillas: son una clase de  citoesqueleto que le confiere a una célula normal sostén mecánico, más que todo en el axón. Las neurofibrillas y los corpúsculos de Nissl son los componentes más característicos del citoplasma de las células nerviosas. Algunas veces hay microtúbulos (que para el caso se llamarán neurotúbulos que miden aproximadamente 25nm) y éstos  junto con las proteinas MP2 y Tau le dan rigidez a nivel del axón.  Los neurotúbulos son la base del transporte axónico de las moléculas de proteína sintetizadas en el cuerpo celular, filamentos de actina (5-8 nm, integran una red bajo la membrana plasmática), aparato de Golgi (solo en el pericarión, mitocondrias) cantidad más importante en el pericarion.

Centrosomas: En células maduras se ve ya un solo centriolo cuya función es desconocida porque las neuronas maduras no se dividen.

Neuropilo: entretejido de neuronas que es característico de cada área.

En la neurona se pueden encontrar varias inclusiones: gotas de lípidos, glucógeno, gránulos de pigmento, gránulos de melanina, gránulos de hierro y lipofucina (su acumulación es principalmente relacionado con la edad y por lo mismo, son más obvios durante el envejecimiento del organismo).

Prolongaciones: (dendritas y axones): las dendritas por lo general son muchas las que se originan de una misma neurona, es poco común encontrar solamente una o ninguna. Su importancia radica en las múltiples ramificaciones que brindan alto nivel de sensibilidad y transmisión. Son más gruesas mientras están más cerca del pericarión, la extensión no es relativa al tamaño pero la forma en que se ramifica sí lo es. Los axones hacen contacto únicamente con dendritas de una célula nerviosa.

Axón (cilindroeje, Banda de Remak): nunca hay más de uno, conservan mucha homogeneidad a lo largo de su recorrido y pueden alcanzar hasta un metro de longitud. Se origina del cono axónico, mientras más largo y más grueso sea se emiten más ramas colaterales  y es más uniforme en su recorrido, tiene ramificaciones o telodendritas terminales al final de su recorrido que terminan en un bulbo terminal o botón sináptico. El axoplasma (citoplasma del axón) posee muchos organelos, como mitocondrias, microtúbulos (20-30nm, más abundante en axones amielínicos), neurofilamentos (68-200 kDa, tubulina), neurotúbulos, retículo endoplasmático liso, lisosomas y vesículas de varios tamaños. Este no cuenta con alguna estructura relacionada con la síntesis o ensamblaje de proteínas. El Plasmalema (rodea al axón, axolema). Muchos de los axones estan rodeados de una vaina de mielina que es rica en lípidos.


Pueden ser mielinizados o amielínicos, esto no excluye que estén rodeados por células de sostén (oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico). Los axones mielinizados son el resultado de la envoltura de varias capas de las células de la oligodendroglia o células de Schwann y su diámetro varía de 1-20 um en tanto que los axones amielinicos no superan los 2 um.  Esta vaina de mielina que forma la envoltura por parte del plasmalema se interrumpe a lo largo de su recorrido dando lugar a una discontinuidad llamada nodo de Ranvier;  éstos son relevantes principalmente porque son el área donde encontramos los canales de sodio controlados por voltaje y otros desplazamientos iónicos que participan en la conducción de impulsos (potenciales de acción). Este impulso viaja brincando de un nodo a otro (conducción saltatoria) aumentando la velocidad de conducción.

La mielina es un complejo de lípidos y proteínas. A nivel de sistema nervioso periférico las fibras nerviosas además están rodeadas por tejido conjuntivo, endoneuro. Al tejido que recubre los axones individuales se le denomina endoneur; al que rodea a un grupo de axones, perineuro y el que recubre la totalidad del nervio, epineuro.

Existe una relación directa entre el tamaño del diámetro de los axones y su velocidad de conducción, es por esta razon que las fibras mielinizadas grandes conducen impulsos nerviosos a una velocidad mayor que los axones amielínicos.

Dendritas: son extensiones del citoplasma que sirven principalmente para hacer mayor el área de contacto de la célula nerviosa y de esta manera, la recepción de impulsos; esto lo logra en parte a la presencia de espinas o gémulas, que son sitios de contacto sináptico con terminales del axón de otras neuronas. Estas poseen casi todos los organelos del nuroplasma o pericarión (excepto el aparato de Golgi).

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