Histología del Sistema Nervioso (parte II)

Tipos de neuronas:

Dos clasificaciones:

a)     por su prolongación

b)     por su longitud

a.1) Unipolar y pseudounipolar (raras), con un cuerpo celular esférico con un único proceso que se bifurca.

a.2) Bipolares (retina, cóclea, vestíbulo) con un proceso en cada extremo de la célula.

a.3) Multipolares (la más comunes) muestran un solo axón y muchos procesos dendríticos.

b.1) Neuronas de proyección (Golgi tipo I) son muy prolongadas, son las que forman los grandes trayectos de fibras del encéfalo, médula espinal y nervios periféricos.

b.2) Interneuronas (golgi tipo II) son neuronas de asociación con axón corto.

Transporte axónico: se mueven muchas sustancias a través del axón, el transporte puede ser lento anterógrado de 0.25-3 mm/día o rápido anterógrado de 100-400mm/día y  rápido retrógado de 50-250mm/día y estos sirven para reciclar las sustancias extraneurales de las terminaciones nerviosas a la neurona lo que permite un mecanismo que confiere las influencias tróficas de órganos terminales. Las sustancias que se transportan lo hacen en mitocondrias o vesículas pequeñas del REL. Las sustancias que transportan son enzimas del metabolismo de neurotransmisores y péptidos neurotransmisores  y neuromoduladores. Este transporte requiere ATP, por lo que la oxigenación es vital.

Terminales axónicas y sinápticas

Para la conducción del impulso nervioso la membrana celular tiene un rol fundamental en la transmisión neural. En las fibras amielínicas, el impulso eléctrico  se da por el movimiento de iones a través de la membrana celular iónica desestabilizada. El cambio de la permeabilidad membranosa permite la entrada de iones de sodio y la salida de iones de potasio, lo que da como resultado una reversión localizada de la carga de la membrana celular. Luego se desestabilizan segmentos adyacentes de la membrana y el efecto es la propagación  de un potencial de acción. En las fibras mielinizadas solo hay cambios de permeabilidad en los nodos de Ranvier, con lo que se da la propagación de tipo saltatorio. A la pérdida de continuidad de la mielina se le conoce como desmielinización y ésta puede alterar la conducción a diferentes grados produciendo cuadros clínicos muy variables y muy notorios (ej. Distemper canino, enfermedades neurodegenerativas).

Neurotrasmisor: Son sustancias químicas liberadas por exocitosis en la sinápsis de una terminal nerviosa como reacción ante el potencial de acción del axón y que trasmite la señal a otra célula.

Sinápsis: es una especialidad de contacto donde tiene lugar la transmisión del impulso eléctrico, tiene una porción presináptica, hendidura sináptica  y porción postsináptica; este contacto lo logran por los botones terminales de los axones que llegan a los cuerpos celulares de otras neuronas, dendritas o axones efectores. Las terminales tienen escasas mitocondrias y muchas vesículas (300-600 nm) que únicamente están presentes en el sistema nervioso y son llamadas vesículas sinápticas (únicamente en la porción presináptica); estas vesículas liberan el neurotrasmisor por la unión con la membrana presináptica.

Existen dos “pool”, uno liberable (más pequeño) y otro de reserva (más grande). Cuando llega un potencial de acción a la terminal de un axón, se despolariza la membrana de la terminal, penetran los iones calcio en la terminal permeable y promueven la fusión de vesículas sinápticas con la membrana presináptica. Como se mencionó anteriormente, se libera a la hendidura sináptica las vesículas por exocitosis para terminar en la membrana postsináptica. Existen proteínas sinápticas que están relacionadas con vesículas, las sinapsinas Ia y Ib, IIa y IIb, sinaptofisina y sinaptobrevina.

Funcionalmente, las sinapsis pueden ser exitatorias o inhibitorias. La transmisión suele ser unidireccional y no obligatoria (excepto en la unión neuromuscular).

Las sinapsis llamadas eléctricas carecen de vesículas sinápticas y las membranas celulares adyacentes (presinápticas y postsinápticas) están fusionadas. Este tipo de sinapsis se considera obligatoria.

Neurotransmisores

Aminas:   acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina e histamina.

Aminoácidos: Glutamato, Aspartato, GABA.

Péptidos (alto peso molecular): Encefalina, Betaendorfina, Dinorfina péptida, substancia P y Neurotensina.

Purinas: ATP (adenosinatrifosfato).

Compuestos gaseosos: NO (óxido nítrico).

Transmisión sináptica exitatoria: acetilcolina (sobre nicotínicos) Glutamato y aspartato (principales neurotrasmisores sobre el sistema nervioso central de tipo exitatorio).

Transmisión sináptica inhibitoria: GABA y glicina (principales)

Los anteriores son transmisión química rápida; los demás son transmisores químicos lentos debido a que sus receptores son acoplados a la glicoproteina G, estos receptores se llaman metabotrópicos.

Para la eliminación de los neurotrasmisores existen diferentes alternativas. Los colinérgicos (acetilcolina) con ayuda de la acetilcolinesterasa y los adrenérgicos (adrenalina y noradrenalina) los que son recaptados con ayuda de los astrocitos.

Se ha demostrado que dos neurotransmisores péptidos cerebrales naturales (endorfinas y encefalinas) son inhibidores potentes de receptores de dolor y ejercen un efecto analgésico parecido a la morfina.  Otro aspecto importante es que se ha reconocido que los péptidos, además de su función en la neurotransmisión, ejercen una función trófica y una función como mensajeros en el sistema nervioso.