Para introducirnos en el sistema nervioso es
importante el conocimiento de las disciplinas básicas de la medicina, de este
modo, para este capítulo haré una breve descripción de los aspectos que
considero más importantes sobre la histología del sistema nervioso.
En el cuerpo de los perros y gatos existen
principalmente dos sistemas coordinadores o integradores que reaccionan al estímulo
con la respuesta, uno es el sistema endócrino y el otro es el sistema nervioso.
El sistema endócrino es de funcionamiento lento si lo comparamos con el sistema
nervioso que es muy veloz y lleno de células altamente especializadas. Por
sistema nervioso vamos a entender a todo aquel tejido que intervenga en el
proceso de sensación, movimiento, propiocepción, reflejo y demás actividades
que realiza el mismo, éstas van desde actividades muy básicas como un arco
reflejo, hasta procesos complicados de integración cognitiva.
La célula nerviosa, la neurona, tiene
características muy especiales; una de ellas es la irritabilidad y la otra la
conductibilidad.
La irritabilidad es la capacidad de una célula
para reaccionar a estímulos.
La conductibilidad es la capacidad de una célula
para transmitir los efectos de la estimulación hacia otras partes de la célula
y a otras células.
Las células
se excitan o irritan de manera fácil, lo que genera una onda exitatoria o
impulso nervioso. Los receptores transforman los estímulos en energía y de este
modo van y vienen las señales. Algunas neuronas son neurosecretoras (transmiten
mediante o valiéndose de hormonas).
A grandes rasgos el sistema nervioso de los
perros y gatos se divide en el sistema nervioso periférico (SNP) conformado por
nervios y ganglios y el sistema nervioso
central (SNC), conformado a su vez por el encéfalo y la médula espinal. La
mayoría de las células se ubican en el sistema nervioso central, y estas por
sus características se dice que son histológicamente muy especializadas debido
a que están muy empaquetadas e interconectadas (sinapsis o unión). Son demasiadas
las uniones y las células, a esto se le atribuye parte de su complejidad.
En el sistema nervioso central los cuerpos
celulares por lo general están en núcleos agrupados y tienen prolongaciones o
fibras nerviosas de una parte u otra fromando un fascículo o cordón.
El sistema nervioso periférico es todo aquello
que no está en el encéfalo o médula, o sea, ganglios, plexos, nervios periféricos
(craneales y medulares). Los nervios que
salen con información del sistema nervioso central son llamados
eferentes o motores y los nervios que llevan la información al sistema nervioso
central son llamados aferentes o sensitivos, por lo general, éstos están
entremezclados.
Además de neuronas existen otro tipo de células
en el sistema nervioso que sirven de sostén (glías), la neuroglia y el tejido
conectivo que foman las meninges.
Neurohistología
En general las células que integran el sistema
nervioso las podemos dividir en dos grandes grupos que serán las neuronas o
células nerviosas y las células gliales o de apoyo.
Neuronas (células nerviosas): estas células
tienen un cuerpo o soma con un núcleo y
citoplasma denominado pericarion, tiene prolongaciones denominadas dendritas y
una de ellas, larga, que se conoce como axón, que a veces tiene ramificaciones
a lo largo de su trayecto llamadas colaterales.
Las neuronas cambiarán de nombre de acuerdo a su ubicación, forma,
función o descubridor. De tamaño son muy variables de 4um hasta 125um
aproximadamente. El núcleo es redondo y central y posee un nucléolo grande. El
pericarion varía según la función y tipo de células, por lo general es de forma
poligonal y tiene todos los organelos de una célula normal con lo que sintetiza
proteínas citoplasmáticas y otros constituyentes esenciales los cuales se
distribuyen en la totalidad de la neurona para su conservación y función. El más
notorio de los organelos es la sustancia cromófila o cuerpos de Nissl.
La sustancia de Nissl (sustancia cromófila, ergastoplasma):
son grupos basófilos que contienen RNA; tiene el retículo endoplasmático rugoso
(Se componen de ribonucleoproteinas unidas a la membrana) que se encarga de la
síntesis de sustancias; y el retículo endoplasmático liso que sirve de almacén
de calcio, como en las células musculares. Estos no solo se encuentran en el cuerpo
celular sino en las dendritas, no así en el cono axónico.
Aparato de Golgi: se teoriza que es el lugar de
recepción de productos de la síntesis de la sustancia de Nissl para potenciar
una actividad de síntesis adicional; se cree que aquí es donde se enlazan los
carbohidratos a las proteínas (para formar glucoproteínas). Podría ser que las
vesículas que aquí se forman sean el origen de las que finalmente se ofertan a
nivel sináptico.
Neurofibrillas: son una clase de citoesqueleto que le confiere a una célula
normal sostén mecánico, más que todo en el axón. Las neurofibrillas y los corpúsculos
de Nissl son los componentes más característicos del citoplasma de las células
nerviosas. Algunas veces hay microtúbulos (que para el caso se llamarán neurotúbulos
que miden aproximadamente 25nm) y éstos
junto con las proteinas MP2 y Tau le dan rigidez a nivel del axón. Los neurotúbulos son la base del transporte
axónico de las moléculas de proteína sintetizadas en el cuerpo celular,
filamentos de actina (5-8 nm, integran una red bajo la membrana plasmática),
aparato de Golgi (solo en el pericarión, mitocondrias) cantidad más importante
en el pericarion.
Centrosomas: En células maduras se ve ya un solo
centriolo cuya función es desconocida porque las neuronas maduras no se
dividen.
Neuropilo: entretejido de neuronas que es característico
de cada área.
En la neurona se pueden encontrar varias
inclusiones: gotas de lípidos, glucógeno, gránulos de pigmento, gránulos de
melanina, gránulos de hierro y lipofucina (su acumulación es principalmente
relacionado con la edad y por lo mismo, son más obvios durante el
envejecimiento del organismo).
Prolongaciones: (dendritas y axones): las dendritas
por lo general son muchas las que se originan de una misma neurona, es poco
común encontrar solamente una o ninguna. Su importancia radica en las múltiples
ramificaciones que brindan alto nivel de sensibilidad y transmisión. Son más
gruesas mientras están más cerca del pericarión, la extensión no es relativa al
tamaño pero la forma en que se ramifica sí lo es. Los axones hacen contacto únicamente
con dendritas de una célula nerviosa.
Axón (cilindroeje, Banda de Remak):
nunca hay más de uno, conservan mucha homogeneidad a lo largo de su recorrido y
pueden alcanzar hasta un metro de longitud. Se origina del cono axónico,
mientras más largo y más grueso sea se emiten más ramas colaterales y es más uniforme en su recorrido, tiene
ramificaciones o telodendritas terminales al final de su recorrido que terminan
en un bulbo terminal o botón sináptico. El axoplasma
(citoplasma del axón) posee muchos organelos, como mitocondrias, microtúbulos (20-30nm, más abundante en
axones amielínicos), neurofilamentos (68-200
kDa, tubulina), neurotúbulos,
retículo endoplasmático liso, lisosomas y vesículas de varios tamaños. Este no
cuenta con alguna estructura relacionada con la síntesis o ensamblaje de
proteínas. El Plasmalema (rodea al
axón, axolema). Muchos de los axones estan rodeados de una vaina de mielina que
es rica en lípidos.
Pueden ser mielinizados o amielínicos, esto no
excluye que estén rodeados por células de sostén (oligodendrocitos en el
sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso
periférico). Los axones mielinizados son el resultado de la envoltura de varias
capas de las células de la oligodendroglia o células de Schwann y su diámetro
varía de 1-20 um en tanto que los axones amielinicos no superan los 2 um. Esta vaina de mielina que forma la envoltura
por parte del plasmalema se interrumpe a lo largo de su recorrido dando lugar a
una discontinuidad llamada nodo de Ranvier;
éstos son relevantes principalmente porque son el área donde encontramos
los canales de sodio controlados por voltaje y otros desplazamientos iónicos
que participan en la conducción de impulsos (potenciales de acción). Este
impulso viaja brincando de un nodo a otro (conducción saltatoria) aumentando la
velocidad de conducción.
La mielina es un complejo de lípidos y
proteínas. A nivel de sistema nervioso periférico las fibras nerviosas además
están rodeadas por tejido conjuntivo, endoneuro. Al tejido que recubre los
axones individuales se le denomina endoneur; al que rodea a un grupo de axones,
perineuro y el que recubre la totalidad del nervio, epineuro.
Existe una relación directa entre el tamaño del
diámetro de los axones y su velocidad de conducción, es por esta razon que las
fibras mielinizadas grandes conducen impulsos nerviosos a una velocidad mayor
que los axones amielínicos.
Dendritas: son extensiones del citoplasma que
sirven principalmente para hacer mayor el área de contacto de la célula
nerviosa y de esta manera, la recepción de impulsos; esto lo logra en parte a
la presencia de espinas o gémulas, que son sitios de contacto sináptico con
terminales del axón de otras neuronas. Estas poseen casi todos los organelos
del nuroplasma o pericarión (excepto el aparato de Golgi).
